WEBVTT Kind: captions; language: nb-no 00:00:00.000 --> 00:00:11.500 Hei alle sammen og velkommen til dag 2 forelesningen p? et biologisk perspektiv p? l?ring. 00:00:11.500 --> 00:00:18.300 Vi skal fortsette til dagens tema. I dag skal vi snakke om tre forskjellige ting. 00:00:18.300 --> 00:00:25.000 Det f?rste er: Hva er l?ring fra et biologisk perspektiv, og da plukker vi opp tr?den 00:00:25.000 --> 00:00:32.700 igjen fra en del ting vi snakket om i g?r. Vi begynner med ? gjenta summering. S? skal vi snakke 00:00:32.700 --> 00:00:41.100 om noe heter LTP, som betyr long-term potentiation og litt om hvordan assosiasjoner kan dannes i hjernen. 00:00:41.100 --> 00:00:50.100 Og s? skal vi snakke om utvikling av hjernen, og s? litt om hukommelse og litt om spr?k 00:00:50.100 --> 00:00:56.000 Og helt til slutt skal vi snakke om hvordan man kan m?le hjernestruktur og hjerneaktivitet 00:00:56.000 --> 00:00:59.750 med slike apparater som EEG, fMRI og s? videre. 00:00:59.750 --> 00:01:13.200 Vi skal n? snakke om summering av impulser. De fleste nerveceller er koblet sammen ganske svakt 00:01:13.200 --> 00:01:21.800 det jeg mener med det, det er at n?r en nervecelle sender et kjemisk signal gjennom synapsen til m?lcellen 00:01:21.800 --> 00:01:30.400 vil dette vanligvis ikke v?re nok til ? f? m?lcellen til ? fyre. Slik som dere ser her, s? er det kun en 00:01:30.400 --> 00:01:39.800 av de fire aksonene som er aktive, alts? kun en aktiv synapse, og da ser dere at m?lcellen som det st?r 00:01:39.800 --> 00:01:50.400 det blir ingen fyring. Derimot er det st?rre sjanse for at m?lcellen fyrer hvis flere synapser aktiveres 00:01:50.400 --> 00:01:59.900 samtidig. Slik som dere ser i figuren her. Dette fenomenet kommer av at synapsene sine impulser 00:01:59.900 --> 00:02:10.100 summeres i m?lcellen. Det vil si at m?lcellen summerer det totale antallet aktive synapser p? 00:02:10.100 --> 00:02:18.800 cellekroppen og p? dendrittene. P? en typisk nervecelle som kun har svake synapser koblet p? seg 00:02:18.800 --> 00:02:26.400 vil det kanskje kreve at rundt tyve synapser er aktive samtidig for at nervecellen skal fyre 00:02:26.400 --> 00:02:38.000 men dette varierer veldig fra celle til celle. Vi kaller dette ? komme over terskelen for fyring. 00:02:38.000 --> 00:02:48.900 S? det m? v?re nok total synapse input for at m?lcellen skal komme over terskelen og selv danne en fyring. 00:02:48.900 --> 00:02:56.200 Vi skal n? se p? det som heter langtids potensering eller long-term potentiation p? engelsk. 00:02:56.200 --> 00:02:59.850 Det er en mekanisme som kan gj?re at slike svake synapser blir sterkere. 00:02:59.850 --> 00:03:08.400 N?r en synapse er blitt sterk nok, kan det v?re nok til at kun en eller noen 00:03:08.400 --> 00:03:17.300 f? slike sterke synapser er aktive for ? kunne f? en fyring i m?lcellen. Vi skal se hvordan dette er 00:03:17.300 --> 00:03:28.200 en viktig mekanismene i l?ring. N? vet vi at det vanligvis m? mer enn en fyring til for ? f? 00:03:28.200 --> 00:03:37.200 aktivert fyring i m?lcellen. Med den bakgrunnskunnskapen s? kan vi pr?ve ? forst? det som heter 00:03:37.200 --> 00:03:49.100 long-term potentiation. Det forkortes LTP. Dette var et fenomen som elektrofysiologer 00:03:49.100 --> 00:03:57.500 oppdaget i hjernen n?r de gjorde eksperimenter p? levende dyr. De brukte kaniner og det var 00:03:57.500 --> 00:03:59.700 faktisk norske forskere som var involvert i denne oppdagelsen 00:03:59.700 --> 00:04:07.100 p? 60 og 70-tallet. Jeg skal forklare her hva de oppdaget. 00:04:07.100 --> 00:04:17.399 I denne tegninger her "a" s? ser dere at man har to forskjellige steder i hjernen som man 00:04:17.399 --> 00:04:26.300 har stukket inn elektriske elektroder. Det ene er stimuleringsstedet, og det andre "recording", eller opptaks -stedet. 00:04:26.300 --> 00:04:32.300 Man kan tenke seg at de to elektrodene treffer to forskjellige nerveceller som er tegnet som to 00:04:32.300 --> 00:04:42.200 forskjellige trekanter her. Disse eksperimentene ble gjort i Hippocampus f?r man visste at dette var viktig 00:04:42.200 --> 00:04:53.600 for hukommelse. Hvis vi n? ser p? tegning "b", ser vi tid-aksen (time) til h?yre, og p? aksen oppover 00:04:53.600 --> 00:04:59.450 har vi prosent av grunntilstand (baseline) for opptakselektroden. 00:04:59.450 --> 00:05:09.700 vi m?ler aktiviteten i nervecelle nummer 2. Den som er p? recording pilen 00:05:09.700 --> 00:05:21.000 s? ser vi hvor mye respons vi f?r vi den etter vi har stimulert den andre 00:05:21.000 --> 00:05:31.600 cellen som er p? stimuluselektroden. Hvert punkt p? figuren p? "B" viser hvor mye respons vi fikk 00:05:31.600 --> 00:05:40.600 vi ser at det er samme hver gang vi stimulerer, men etter vi har gitt en Tetanus, som er en ekstrem rask 00:05:40.600 --> 00:05:48.000 elektrisk fyring, s? ser vi at det skjer en varig endring n?r vi tar opp aktivitet fra 00:05:48.000 --> 00:05:58.600 m?lcellen. Vi f?r faktisk en sterkere respons i m?lcellen, og det som har skjedd er at fordi vi har gitt en 00:05:58.600 --> 00:05:59.600 tetanus stimulering 00:05:59.600 --> 00:06:08.800 (Tetanus stimulering det vil si rask repetisjon av elektrisk stimulering) s? har vi f?tt s?pass mye fyring i m?lcellen 00:06:08.800 --> 00:06:17.600 at de neste gang hvis det blir stimulert som vanlig, ikke med tetanus, det skjer bare en gang s? 00:06:17.600 --> 00:06:26.000 vil vi f? en mye kraftigere respons. S? her er det skjedd endring i m?lcellen. Vi har f?tt en potensiering 00:06:26.000 --> 00:06:32.400 av responsen og dette skjer over lang tid. Her ser dere at denne responsen vedvarer i over 60 minutt 00:06:32.400 --> 00:06:41.600 Men den kan vedvare over flere dager, uker ogs?. Dette kalles long-term potentiation, og det handler om 00:06:41.600 --> 00:06:49.600 hvordan nerveceller reagerer, og man tenker at dette m? v?re en veldig viktig mekanisme som st?tter 00:06:49.600 --> 00:06:59.600 hukommelse i dyr og mennesker. Dette blir satt i sammenheng med et viktig motto 00:06:59.600 --> 00:07:08.000 som vi har i nevrovitenskap, og det er "Neurons that fire together, wire together." Av Donald Hebb 00:07:08.000 --> 00:07:19.400 som lagde denne regelen at hvis du har nevroner som fyrer sterkt samtidig 00:07:19.400 --> 00:07:27.900 s? vil de lage en sterkere sammenkobling. Donald Hebb antok at det var s?nn, han teoriserte det 00:07:27.900 --> 00:07:34.300 og n?r vi da oppdaget dette fenomenet med long-term potentiation 00:07:34.300 --> 00:07:40.100 s? skj?nte vi at dette st?tter teorien til Donald Hebb 00:07:40.100 --> 00:07:47.400 og kanskje kan forklare litt om hvordan man l?rer, hvordan hjernen plastisk endrer seg med stimulering 00:07:47.400 --> 00:07:59.549 og kan l?re. For ? presisere Tetanus, det er ikke noe som naturlig forekommer 00:07:59.549 --> 00:08:09.900 i dyr eller mennesker, men det er noe vi m? gj?re i laboratoriet for ? kunne f? dette LTP-fenomenet 00:08:09.900 --> 00:08:15.700 til ? skje. Tetanus er n?r man stikker inn en elektrode og sender masse, masse str?m 00:08:15.700 --> 00:08:26.200 inn hjernen. Men det er ikke noe som skjer naturlig i hjernen. Vi skal se p? neste slide hvordan dette skjer 00:08:26.200 --> 00:08:36.700 naturlig i hjernen, p? samme m?te som at vi gir masse stimulering gjennom tetanus, men i hjernen s? skal 00:08:36.700 --> 00:08:45.500 vi se hvordan det samme gj?res med at mange nevroner aktivere samtidig. 00:08:45.500 --> 00:08:54.600 Hvordan ble synapsen forrige eksempel transformert fra en svak kobling til en sterk kobling etter tetanus? 00:08:54.600 --> 00:08:59.400 Her trenger du bare ? tenke p? utrykket: "Neurons that fire together, wire together." 00:08:59.400 --> 00:09:07.300 og da dreier det seg om nevroner som sender ut aksoner og danner synapser p? en m?lcelle og m?lcelle 00:09:07.300 --> 00:09:17.100 nevronet. Dette er de to nervecellene vi snakker om n?r vi snakker om "neurons that fire together" 00:09:17.100 --> 00:09:27.400 Hvis bare det innkomne aksonet fyrer, men ikke m?lcellen, da f?r vi ikke LTP 00:09:27.400 --> 00:09:37.200 bare m?lcellen fyrer men ikke aksonet, da f?r vi heller ikke LTP. Men hvis disse to fyrer samtidig 00:09:37.200 --> 00:09:49.300 da kan vi f? LTP. Spesielt hvis dette skjer flere ganger. Husk at LTP er spesifikk p? synapse niv? 00:09:49.300 --> 00:09:56.600 det vil si at en enkelt spesifikk synapse, alts? en kobling mellom to spesifikke nervecelle kan forsterkes 00:09:56.600 --> 00:10:00.600 hvis de gjentatte ganger fyrer samtidig 00:10:00.600 --> 00:10:10.000 i figuren her s? ser du hva som skjer n?r en m?lcelle kun mottar en aktiv synapse f?r og etter 00:10:10.000 --> 00:10:21.600 LTP i den spesifikke synapsen. F?r LTP skjer det ingen fyring i m?lcellen. Men hvis m?lcellen og det 00:10:21.600 --> 00:10:29.500 innkomne aksonet har gjennomg?tt gjentatt sam-aktivering, vil LTP kunne skje og synapsen blir 00:10:29.500 --> 00:10:39.400 sterkere. Etter LTP vil det kanskje v?re nok at kun denne ene synapsen er aktiv for ? lage en fyring 00:10:39.400 --> 00:10:49.800 i m?lcellen, siden denne spesifikke synapsekoblingen er blitt mye sterkere. Som dere ser f?r LTP 00:10:49.800 --> 00:10:57.900 s? skjer det ingen fyring med den ene aktive synapsen, men etter LTP s? skjer det fyring i m?lcellen 00:10:57.900 --> 00:11:01.050 selv om kun den ene synapsen er aktiv 00:11:01.050 --> 00:11:11.300 Hvis du vil s? kan du n? ta en pause i denne videoen og ta en liten tenkepause, og tenke litt p? om 00:11:11.300 --> 00:11:18.500 dette kan v?re en viktig mekanisme hjernen for ? danne nevrale nettverk som assosierer forskjellige 00:11:18.500 --> 00:11:27.300 ting sammen. Og om dette kan ha en sammenheng med l?ring og minne dannelse. Det er selvf?lgelig ikke lett ? 00:11:27.300 --> 00:11:38.300 komme opp med en spesifikk bilde p? hvordan man kan l?re komplekse ideer og tanker av dette 00:11:38.300 --> 00:11:46.200 Det sliter selv forskerene med i dag, men du kan kanskje tenke hvordan dette sannsynligvis kan v?re en del 00:11:46.200 --> 00:11:47.849 av puslespillbrikker 00:11:47.849 --> 00:11:58.400 for ? illustrere det en gang til mer skjematisk, hva er det som egentlig skjer n?r vi f?r en s?nn 00:11:58.400 --> 00:12:04.600 endring og vi f?r en kraftigere respons i m?lcellen. Her ser vi at f?rst s? er det en synapse som blir 00:12:04.600 --> 00:12:13.500 stimulert gjentatte ganger, alts? en Tetanus. Og da vil det f?re til at m?lcellen oppdager dette 00:12:13.500 --> 00:12:20.900 At den blir stimulert mer normalt og den vil lage flere reseptorer p? dendrittene sine og det vil ogs? bli 00:12:20.900 --> 00:12:29.200 sendt ut flere nevrotransmittere fra de stimulerende cellene, og resultatet av dette blir en sterkere 00:12:29.200 --> 00:12:37.300 forbindelse mellom nevrosene. S? dette skjedde p? grunn av at det var s? mye fyring 00:12:37.300 --> 00:12:47.700 S? "Neurons that fire together, wire together." 00:12:47.700 --> 00:12:55.700 Her ser vi som skjer i det virkelige liv n?r et barn vokser opp og det ser en kanin og blir veldig 00:12:55.700 --> 00:13:05.000 stimulert av det fra synsnevroner, samtidig sier moren "kanin", og dette skjer gang p? gang 00:13:05.000 --> 00:13:13.300 man har alts? to forskjellige typer nevroner i hjernen sannsynligvis, som fyrer da, noen i visuell Cortex 00:13:13.300 --> 00:13:25.700 hjernebark, og noen i auditiv hjernebark, s? blir det b?de fyring fra to forskjellige sensoriske omr?der 00:13:25.700 --> 00:13:40.100 og hva skjer da n?r det i hjernebarken det er massevis av koblinger, masse tilfeldige koblinger 00:13:40.100 --> 00:13:47.400 rundt omkring. Mange nevroner er koblet til mange andre, ikke alle andre, men en viss andel 00:13:47.400 --> 00:13:48.250 S? det er stor sannsynlighet at to nevroner er koblet til samme m?lcelle 00:13:48.250 --> 00:13:56.100 og som vi ser i eksemplet her, er noen fra h?rselsbarken 00:13:56.100 --> 00:14:06.300 og noen fra synsbarken er koblet til samme m?lcelle. N?r disse to fyrer samtidig, b?de de fra h?rselsbarken 00:14:06.300 --> 00:14:16.600 Og fra synsbarken, s? vil det f?re til en aktivering av m?lcellen fordi den f?r nok input 00:14:16.600 --> 00:14:26.300 til ? komme over terskelverdi, en tetanus er noe vi bare lager i laboratoriet, i den naturlige 00:14:26.300 --> 00:14:39.700 verden s? m? vi ha input fra flere stimuleringceller, og da f?r vi en aktivering. S? f?r LTP 00:14:39.700 --> 00:14:47.849 s? krever fyring input fra begge disse sansene samtidig 00:14:47.849 --> 00:14:57.300 men da n?r man har f?tt masse fyring, s? vil fyring av m?lcellen kun 00:14:57.300 --> 00:15:05.000 kreve en av inputene. Og da som du ser p? den setningen til venstre her, s? etter LTP 00:15:05.000 --> 00:15:14.000 S? representerer fyring i dette m?lnevronet kanskje konseptet "kanin", fordi enten om man bare 00:15:14.000 --> 00:15:22.600 H?rer s? fyrer det, eller om man bare ser det s? fyrer det, s? dette ene nevronet reagerer p? "kanin" uavhengig av om det var 00:15:22.600 --> 00:15:30.500 n?yaktig fra synet eller ikke, s? man kan si at man har dannet assosiativt eller et assosierende nevron 00:15:30.500 --> 00:15:48.150 S? hvordan kan vi overf?re disse biologiske observasjonene sonene og tildels teoretisk modeller 00:15:48.150 --> 00:15:58.500 for ? tenke om hvordan l?ring er p? et biologisk perspektiv, og da kan det oppsummeres med at l?ring 00:15:58.500 --> 00:16:05.600 er etablering og styrking av synaptiske forbindelser og tenkt deg et vanlig liv spesielt for et 00:16:05.600 --> 00:16:13.000 barn som vokser opp som blir stimulert av inntrykk fra alle kanter og danner masse assosiasjoner 00:16:13.000 --> 00:16:18.200 mange ting som fyrer samtidig og etterhvert begynner hjernen ? skj?nne at disse to tingene de 00:16:18.200 --> 00:16:28.300 forekommer ofte samtidig, her kan vi forsterke noen synapser og nerveceller, og s? kan man lage 00:16:28.300 --> 00:16:38.800 h?yere og h?yere konserter med mer avanserte assosiasjoner og mer h?yerest?ende nevroner 00:16:38.800 --> 00:16:47.200 som representerer ikke konkrete synsinntrykk, men mer type ideer og s? videre 00:16:47.700 --> 00:16:57.500 vi ogs? pr?ve ? huske p? at det med etablering av synaptiske forbindelser, handler om ? lage nye synapser 00:16:57.500 --> 00:17:04.500 Og styrking handler om ? forsterke eksisterende synapser, med to forskjellige ting 00:17:04.500 --> 00:17:12.099 vi har mulighet ? gj?re, men vi kan ogs? huske p? at det g?r an ? gj?re det motsatte 00:17:12.099 --> 00:17:20.900 plastisitet handler ogs? om det motsatte, at synapser som vi ikke trenger kan fjernes 00:17:20.900 --> 00:17:26.900 eller vi kan gj?re den svakere, og det finnes det motsatte av long-term potentiation, faktisk 00:17:26.900 --> 00:17:35.100 long-term depression, som er n?r man stimulerer nerveceller bare litt, men ikke mye 00:17:35.100 --> 00:17:43.400 Da vil de faktisk i visse tilfeller kvitte seg med noen synapser og gj?re de svakere. S? det har lenge v?rt 00:17:43.400 --> 00:17:48.100 Teoretisert at det finnes s?nne typer nevroner som inneholder 00:17:48.100 --> 00:17:55.900 h?yere konserter p? alt mulig rart, og f?rst s? tenkte man at n? finnes det noe "grandmother cell" at man 00:17:55.900 --> 00:18:03.700 har en celle som kunne reagere p? bestem?dre n?r man tenker p? sin bestemor, eller ser sin 00:18:03.700 --> 00:18:12.000 bestemor og etter hvert s? gjorde man faktisk fors?k og man fant ut at det fantes s?nn type celler og et 00:18:12.000 --> 00:18:21.000 eksempel er at man viste bilder eller sa navnet til Jennifer Aniston og mange andre kjendiser ogs? 00:18:21.000 --> 00:18:28.500 s? man at det var utvalgte nevroner som reagerte p? det uansett hva, om det var bilde eller om det var 00:18:28.500 --> 00:18:38.100 bare h?re navnet s? s?nn type nevroner og det er faktisk funnet i hjernen og n? skal jeg vise en liten 00:18:38.100 --> 00:18:44.900 video som som illustrerer det. Det er ikke ekte for ? s?ke men du ligner veldig n?rme p? et ekte 00:18:44.900 --> 00:18:47.300 fors?k s?nn som det ble utf?rt